葡萄科乌蔹莓属（Causonis Raf.）的系统发生和分类学研究

雷克儿

乌蔹莓属（Causonis）是葡萄科极具经济和生态价值的属，但直到最近才得到恢复。该属广泛分布于亚洲至澳大利亚（括太平洋岛屿）的热带、亚热带和温带地区。本属中部分物种具有很高的药用价值。乌蔹莓属由Rafinesque于1830年建立，但在1911年被Gagnepain归至广义乌蔹莓属Cayratia。1953年，Süssenguth将乌蔹莓属归入广义乌蔹莓属凸棱组Cayratia sect. Discypharia，而李朝銮（1996）将其提升为凸棱亚属Cayratia subg. Discypharia。2013年，乌蔹莓属的地位被恢复，但尚未明确该属及属内物种的界限。乌蔹莓属物种在营养特征和生殖特征上均表现出高度的形态多样性。乌蔹莓属被恢复后，其系统发生关系并未得到充分探讨，且此前乌蔹莓属的分类也未在可靠的系统发生框架中得到过检验。本论文采用4个叶绿体片段（atpB-rbcL、trnC-petN、trnH-psbA和trnL-F）和3个核片段（AS1、At103和ITS）对乌蔹莓属大多数物种（92个个体）的系统发生关系进行了研究。广泛采样的叶绿体和核基因组数据均支持乌蔹莓属的单系性，且叶绿体基因组数据也支持乌蔹莓属各主要分支之间的关系。乌蔹莓属中最基部的一支由澳大拉西亚特有的两个物种组成。我们还对代表该属主要分支的12个类群的种子形态进行了研究。从种子腹面观察，所有种子腹侧洼穴均未覆膜，腹侧洼穴或显著（两条膝状、近圆形或杯状腔（cavity））或不显著（小而浅的腔）。种子横截面上，腹侧洼穴呈马蹄形或内凹形，胚乳呈 T形或m形。基于叶绿体数据集，利用Mesquite软件对关键形态性状进行了祖先状态重建分析，评估了6个营养器官特征（复叶结构、卷须结构、小枝上表皮毛、叶背面具长柔毛、叶正面具长柔毛和叶背面叶脉）以及1个花部特征（花瓣顶端形状）和4个种子特征（种子洼穴腹面观、种子洼穴横截面观、合点长度和胚乳横截面形状）的进化趋势。基于最大似然法的性状进化分析表明，除了卷须3–8叉分枝、叶正面具长柔毛、花瓣顶端角状和种子洼穴横截面观内凹形四个性状外，其余性状状态在乌蔹莓属中均经历了多次独立演化。本研究的系统发生分析和形态学观察结果显示，此前乌蔹莓属的分类系统与分子系统发生关系不符。因此，我们在得到可靠的系统发生关系的基础上，结合乌蔹莓属各物种的地理分布范围和形态变异情况，对该属作了分类学修订。我们描述了两个新种，Causonis australasica L.M.Lu &； Jackes和C. glauca G.Parmar &； Z.D.Chen；将C. tenuifolia恢复为一个独立的种；提升C. mollis至种水平；依据高度支持的形态学和分子证据对C. japonica进行了重新界定；还发现乌蔹莓属物种在不同国家的新记录。结合分子和形态学数据以及广泛的类群取样，我们解决了C. daliensis、C. fugongensis、C. mollis、C. tenuifolia和C. timoriensis var. mekongensis的系统位置，这些物种在以前的研究中或被错误鉴定，或未被取样。本研究在再乌蔹莓属共识别出16个种和4个变种，其中包括2个新种。我们在此发表了10个新组合，包括8个种和2个变种：Causonis cardiospermoides （Planch. ex Franch.） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.， C. ciliifera （Merr.） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.， C. daliensis （C.L.Li） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.， C. fugongensis （C.L.Li） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.， C. japonica var. pseudotrifolia （W.T.Wang） G.Parmar &； J.Wen， comb. nov.， C. medogensis （C.L.Li） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.， C. mollis （Wall. ex M.A.Lawson） G.Parmar &； J.Wen， comb. nov.， C. tenuifolia （Wight &； Arn.） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.， C. timoriensis （DC.） L.M.Lu &； V.C.Dang var. timoriensis， comb. nov.以及C. timoriensis var. mekongensis （C.Y.Wu ex W.T.Wang） G.Parmar &； L.M.Lu， comb. nov.。本论文提供了乌蔹莓属各物种的分类检索表，以便鉴定。此外，我们还为C. cardiospermoides、C. corniculata、C. medogensis、C. pterita、Cayratia cannabina、Cayratia tenuifolia var. cinerea、Cissus cinerea、Cissus leucocarpa以及Cissus obtusifolia指定了后选模式。这项研究极大地拓宽了我们对乌蔹莓属及其近缘属（如拟乌蔹莓属Pseudocayratia）的认识。本论文详细描述的乌蔹莓属种子形态将有助于识别迄今尚未发现的乌蔹莓属种子化石。此外，乌蔹莓属中的一些种（如C. medogensis和C. pterita）仍未得到充分了解，应加强对这些物种的分类学研究和保护评估